Hvor mange ganger har eukaryoter tatt opp nitrogenfikserende cyanobakterier?


Via såkalt endosymbiose har heterotrofe organismer tatt opp en cyanobakterie og fått evnen til å drive fotosyntese. Dette har kun skjedd to ganger; i hendelsen som ga opphav til rødalger, grønnalger og landplanter. Og en gang hos amøben Paulinella (i de siste par milliarder år er det selvsagt mulig at det har skjedd flere ganger uten vi vet det fordi artene døde ut).

Sekundær endosymbiose der en eukaryot har fått evnen til fotosyntese etter å ha tatt opp en annen eukaryot har forekommet litt oftere.

Men opptak av cyanobakterier der deres oppgave er å fiksere nitrogen har også skjedd flere ganger. Disse har imidlertid mistet evnen til fotosyntese, trolig som følge av seleksjon. Enkelte av dem, som kiselalgene, har allerede fungerende kloroplaster, men det gjelder ikke alle.

At cyanobakterier som har mistet sine fotosyntetiske egenskaper har blitt endosymbionter flere ganger enn de to kjente tilfellene der fotosyntetiske cyanobakterier har blitt ett med verten tyder vel på at selve fotosyntesen er skadelig for den eukaryote cellen i startfasen av deres forhold, og med mindre de trenger evnen, så vil den gå tapt. De som imidlertid er avhengig av solenergien må gjennomgå en tilpasningsfase der de utsettes for påkjenningene deres prokaryote leieboer skaper.

Lurte derfor som sagt på hvor mange ganger cyanobakterier uten fotosyntese har inngått permanent partnerskap med eukaryote celler med tilhold i selve cytoplasmaet.
Replies

Problemstillingen er ny for meg, som avsluttet utdannelsen i slutten av forrige århundre. Kan du si noe om hvilke kilder du bruker? Emnet gjør meg nysgjerrig.
Helt generelt, så er oksygen giftig, så organismene må ha mekanismer for å kontrollere oksydasjonsprosessene. I en celle uten regulering ville antakelig indre oksygenproduksjon være skadelig.

Når det gjelder nitrogenfiksering, så krever den anaerobe forhold. Noen cyanobakterier har løst dette ved å ha egne celler til formålet, hetrocyster. Andre organismer kan ha andre løsninger, men felles er fravær av oksygen der nitrogen fikseres.
Fra følgende artikkel: https://english.elpais.com/science-tech/2022-06-01/microbe-study-sheds-light-on-a-critical-step-in-the-evolution-of-life-on-earth.html

"Photosynthetic bacterium began to shed genes that landed in the genome of the host amoeba. A process known as retrotransposition then caused some genes to be copied many times over and enabled them to function more efficiently. Scientists have shown that this adaptive process enabled the amoeba to enhance its genes so that it could tolerate toxic compounds associated with photosynthesis, compounds that would have otherwise killed the amoeba during attachment.

It was an irreversible step. The bacterium shed so many genes that it could no longer survive on its own, and the metabolism of the host amoeba changed so much that it could no longer be a predator. “Both benefit from each other’s existence, and they are completely interdependent,” said Calatrava, who advises us not to regard this as a benign process. “I don’t see it as a win-win, cooperative relationship. Rather, they are forced to keep each other alive so that they don’t become extinct.”

Tertiær endosymbiose har som man vet skjedd flere ganger; brunalger, dinoflagellater (minst tre ganger), cryptista, haptista, euglenider og chlorarachniophyta. Om alle har skjedd uavhengig av hverandre er det enda ikke enighet om. Dessuten er det andre grupper, som foraminiferer, som også har kolonier av alger (og kanskje cyanobakterier) i seg, men som ikke er i stand til å overføre disse til neste generasjon i forbindelse med kjønnet formering.
Plastider fra celler som allerede er eukaryote synes å være lettere å tilpasse seg enn prokaryote.
Å få kontroll over celledelingen til de nye leieboerne er tilsynelatende også viktig:
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/28893840/

Klarer ikke å finne igjen artikkel hvor det nevnes en rekke eukaryoter som har en nitrogenfikserende cyanobakterie uten fotosyntese i seg, men fant enkelte artikler som berører emnet (noen er sannsynligvis bare vanlig symbiose, men andre er en mer intim og permanent endosymbiose):

https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1405222111

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3852252/

Nitrogenfikserende prokaryoter kalles visst diazotrophs: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8074062/


https://escholarship.org/content/qt3jc282mc/qt3jc282mc_noSplash_04d1f4a382f4b039e13ce13663791793.pdf?t=osbjdo: The diatom symbionts are clearly204a different lineage from UCYN-A although they are both phylogenetically related to the205unicellular cyanobacterium Cyanothece and relatives. UCYN-A is one of a group of unicellular206N2-fixing symbionts, but is unique in being a symbiont with a haptophyte alga.

Bak betalingsmur: The luggage hypothesis: Comparisons of two phototrophic hosts with nitrogen-fixing cyanobacteria and implications for analogous life strategies for kleptoplastids/secondary symbiosis in dinoflagellates. https://link.springer.com/article/10.1007/s13199-009-0020-3

Litt off topic, men fant det da jeg lette:
"Deschamps el al. proposed that unicellular diazotrophic cyanobacteria were possibly the ancestors of primary plastids. The fixation of nitrogen in diazotrophic cyanobacteria involves an oxygen-intolerant nitrogenase. Filamentous cyanobacteria use specialized cells called
heterocysts to physically isolate nitrogen fixation from oxygenic photosynthesis. In unicellular diazotrophic cyanobacteria nitrogen fixation only occurs in the dark when photosynthesis is deactivated. For these unicellular cyanobacteria, becoming an endosymbiont offered an opportunity to acquire nitrogen directly from the host, thus eliminating diazothrophy and breaking the incompatibility with oxygenic photosynthesis. Thus, the first hypothesis of Deschamps and coworkers was that primary endosymbiosis was settled by a metabolic symbiosis based on the exchange of carbon against nitrogen." https://pdfs.semanticscholar.org/a583/8890704a6be6ec0b393b86c79f5af3ac5e6c.pdf



https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1902538116: Recent studies have revealed that this cyanobacterial lineage symbiotically interacts with a lineage of unicellular photosynthetic eukaryotes. This symbiosis is thought to trace back to at least the Late Cretaceous Period. Whole-genome sequencing of UCYN-A showed that the cyanobacterial lineage has greatly reduced its metabolic capacities for photosynthesis and has been specialized for nitrogen fixation, thus furthering current understanding of marine cyanobacteria.

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8097063/:

Som man ser forekommer symbiotiske forhold til ikke-fotosyntetiske cyanobakterier oftere enn med fotosyntetiske cyanobakterier:

"In terms of symbioses at the unicellular level, the relationships between cyanobacterial symbionts (cyanobionts) and protistan hosts are particularly noteworthy, as some nitrogen-fixing cyanobacteria (diazotrophs) play an important role in primary production, especially in nitrogen-limited oligotrophic oceans.

In contrast to free-living marine cyanobacteria, some cyanobionts are known to be responsible for nitrogen fixation rather than carbon fixation in the host. However, the physiological functions of most cyanobionts remain unknown. Cyanobionts have been found in numerous protist groups, including dinoflagellates, tintinnids, radiolarians, amoebae, diatoms, and haptophytes.

The Dinophysoid dinoflagellate groups (class Dinophyceae, order Dinophysiales) contain the genera Amphisolenia, Triposolenia, Citharistes, Histioneis, Parahistioneis, and Ornithocercus which are known to have cyanobionts. Of these genera, the first two contain intracellular cyanobionts, and the others contain extracellular cyanobionts."
Spennende! Her kommer det tydelig frem at oksygenproduksjon og fiksering av nitrogen ikke går sammen. Så noen cyanobakterier har gitt opp fotosyntesen i bytte mot å holde verten med nitrogen.
Den siste artikkelen ramser opp mange grupper som har cyanobionts.