Search in Topic
Deltaker
201 Utvikling og formering
Hva forteller dette oss? Hva sier det oss at frøplanter har et minimalt og tilsynelatende usynlig haploid stadiet, mens alger har 50-50? Hva sier det oss at bregner er forholdsvis avhengige av vann og frøplanter ikke trenger vann til formeringen i det hele tatt?
Jeg kan det meste om hvordan formeringene foregår, og forutsetningene for formering og en del om livssyklusen. Men hvordan kan dette kobles opp mot utvikling, tilpasning og evolusjon?
mvh christoffer :)
Replies
Biolog
10636
For det første er det en feil generalisering at alger har "50-50" haploid og diploid stadium. Hos alger er dette svært forskjellig - noen er haplonter der kun zygoten er diploid (f.eks. kransalgene), noen er diplohaplonter med mer eller mindre like generasjoner (eks. sjøsalat, tarmgrønske), noen har en stor sporofytt og en liten gametofytt (f.eks. tareartene), noen er reine diplonter der kun kjønnscellene er haploide (tang-ordenen Fucales).
Landplantenes nærmeste slektninger, kransalgene, er haplonter.
Hvis en dermed antar at også landplantenes umiddelbare forfedre var haplonter, så er det et felles avledet trekk hos landplantene at det mellom zygote og reduksjonsdeling er skutt inn et flercellet diploid sporofyttstadium.
Det er også litt for enkelt å si at det er en tendens hos landplantene at gametofytten har blitt redusert, mens sporofytten har blitt mer og mer dominerende. Det er riktig i én av hovedgreinene av landplanter, karplantene. Men hos landplantene generelt kan en ikke si det. Mosene (spesielt levermoser og bladmoser) har det nemlig omvendt - og de er også svært suksessrike plantegrupper, som vokser nærmest overalt og absolutt ikke oppfører seg som levende fossiler trengt opp i et hjørne. Å gjengi landplantenes historie som en stadig utvikling i retning av sporofyttdominans er en "frøplantosentrisk" synspunkt, som forutsetter at evolusjonen har hatt frøplantene som mål, og må ses i lys av dem (jfr. antroposentrisk syn på dyreevolusjonen, som er en enda mer vanlig kortslutning). Mosene er nøyaktig like moderne som karplantene, og samtidig har karplantene en nøyaktig like lang historie som mosene.
Det som imidlertid er riktig, er at det ser ut som to jevnbyrdige generasjoner ikke har vært noen farbar vei for landplantene, og at de har vært nødt til å satse på én av to strategier: enten dominerende gametofytt (mosestrategien) eller dominerende sporofytt (karplantene). Årsaken er antakelig arkegoniet - dvs. at eggcellen er plassert trygt forvart i et organ på gametofytten, og ikke blir sluppet ut i omgivelsene som hos oogame alger. Dermed er sporofytten dømt til å spire og utvikle seg på nøyaktig samme sted som gametofytten allerede er etablert. Hos de tidlige landplantene har dette antakelig ført til at planta enten måtte satse på en varig gametofytt som var i stand til å livnære en kortvarig, parasittisk sporofytt, eller på en kortvarig gametofytt som så ble drept av sporofytten. Noen tredje vei var antakelig ikke åpen.
Når det er sagt, har de to strategiene antakelig hatt helt ulike muligheter i ettertid. Det mest iøynefallende er at karplantene har hatt en mulighet til å oppnå langt større størrelser enn mosene. En annen iøynefallende forskjell er at mosene (selv om de er svært diverse) tross alt ser ut til å ha utviklet et langt mindre spekter av morfologisk variasjon enn karplantene. Disse to trekkene er neppe tilfeldige.
Det at mosene stort sett er små, forklares gjerne med mangel på røtter og ledningsvev. Det er i og for seg riktig, men det sier ikke noe om hvorfor de ikke har utviklet det - for det har jo beviselig karplantene greid. Dermed må en lete etter andre årsaker. Årsakene henger antakelig sammen med nettopp det at det dominerende stadiet hos mosene er gametofytten, mens det hos karplantene er sporofytten.
1. Gametofytten er haploid. En haploid organisme kan ikke være bærer av noen egenskaper (ingen gener er ressessive, alle gener er uttrykt). Det gir langt mindre muligheter til å holde på et genforråd av sjeldne alleler, noe som er viktig for evolusjonen. Når det dominerende stadiet (som først og fremst er det som må takle miljøet) er haploid, vil det antakelig få konsekvenser for evolusjonshastigheter og sjansen for å få til evolusjonære nyvinninger.
2. Gametofytten er den generasjonen som produserer kjønnsceller. Sædcellene trenger vann for å svømme. Hos både mosene og karsporeplantene svømmer de i vannfilmen som omgir gametofyttene neden på (eller under) bakken, eller de spres med regnsprut. Dette legger sterke begrensninger for den mulige størrelsen til gametofytten. Hadde den vært virkelig stor, så ville veien å svømme til et annet individ vært uovervinnelig stor, og mulighetene til kryssbefruktning nærmest null.
Dermed har mosene fått et begrenset sett av nisjer til disposisjon, men med stor suksess i dem. Karplantene har derimot kunnet bli langt større, og utviklet et langt større spekter i livsformer og spesialiseringer.
Det neste store gjennombruddet hos karplantene er utviklingen av heterospori, som har skjedd minst tre ganger. Heterospori betyr at kjønnsdifferensieringen skjer allerede med sporene, og det dannes så énkjønnete gametofytter. Dette gir en stor gevinst i form av å sikre kryssbefruktning (selvbefruktning er jo umulig når gametofytten er énkjønnet). Dette har så gitt støtet til en utvikling i retning av mange små, lette mikrosporer, og få, tunge megasporer - både fordi det også øker genflyten i populasjonen at mikrosporene kan nå langt, og at mange mikrosporer pr. megaspore øker sannsynligheten for at det nær alle hunngametofytter (som investerer ressurser i egg) befinner seg minst én hanngametofytt.
Neste store gjennombrudd er utviklingen av frøet. Det at megasporen ikke spres, men forblir på morplanta, at hunngametofytten utvikles der, befruktningen skjer der, og den unge sporofytten (kimen) utvikles før spredning har skjedd, gir en mulighet for langt større overlevelse av avkommet (planta trenger langt færre megasporer og egg for å sikre populasjonen), det begrenser avhengigheten av vann for befruktningen (sædcellene trenger fortsatt vann å svømme i, men det er vann i frømunnen, noe som er langt enklere å sikre for planta, uansett vær), og det gir muligheten for å innføre et reelt hvilestadium, frøet, som kan overleve ugunstige perioder, f.eks. tørke, og danne en frøbank. Det øker også populasjonens overlevelsesmuligheter enormt.
Deretter har noen frøplantegrupper eliminert de svømmende sædcellene totalt, ved at mikrosporene (pollenet) spirer til en pollenslange som frakter sædkjellekjernene helt fram dit de skal.
Landplantenes nærmeste slektninger, kransalgene, er haplonter.
Hvis en dermed antar at også landplantenes umiddelbare forfedre var haplonter, så er det et felles avledet trekk hos landplantene at det mellom zygote og reduksjonsdeling er skutt inn et flercellet diploid sporofyttstadium.
Det er også litt for enkelt å si at det er en tendens hos landplantene at gametofytten har blitt redusert, mens sporofytten har blitt mer og mer dominerende. Det er riktig i én av hovedgreinene av landplanter, karplantene. Men hos landplantene generelt kan en ikke si det. Mosene (spesielt levermoser og bladmoser) har det nemlig omvendt - og de er også svært suksessrike plantegrupper, som vokser nærmest overalt og absolutt ikke oppfører seg som levende fossiler trengt opp i et hjørne. Å gjengi landplantenes historie som en stadig utvikling i retning av sporofyttdominans er en "frøplantosentrisk" synspunkt, som forutsetter at evolusjonen har hatt frøplantene som mål, og må ses i lys av dem (jfr. antroposentrisk syn på dyreevolusjonen, som er en enda mer vanlig kortslutning). Mosene er nøyaktig like moderne som karplantene, og samtidig har karplantene en nøyaktig like lang historie som mosene.
Det som imidlertid er riktig, er at det ser ut som to jevnbyrdige generasjoner ikke har vært noen farbar vei for landplantene, og at de har vært nødt til å satse på én av to strategier: enten dominerende gametofytt (mosestrategien) eller dominerende sporofytt (karplantene). Årsaken er antakelig arkegoniet - dvs. at eggcellen er plassert trygt forvart i et organ på gametofytten, og ikke blir sluppet ut i omgivelsene som hos oogame alger. Dermed er sporofytten dømt til å spire og utvikle seg på nøyaktig samme sted som gametofytten allerede er etablert. Hos de tidlige landplantene har dette antakelig ført til at planta enten måtte satse på en varig gametofytt som var i stand til å livnære en kortvarig, parasittisk sporofytt, eller på en kortvarig gametofytt som så ble drept av sporofytten. Noen tredje vei var antakelig ikke åpen.
Når det er sagt, har de to strategiene antakelig hatt helt ulike muligheter i ettertid. Det mest iøynefallende er at karplantene har hatt en mulighet til å oppnå langt større størrelser enn mosene. En annen iøynefallende forskjell er at mosene (selv om de er svært diverse) tross alt ser ut til å ha utviklet et langt mindre spekter av morfologisk variasjon enn karplantene. Disse to trekkene er neppe tilfeldige.
Det at mosene stort sett er små, forklares gjerne med mangel på røtter og ledningsvev. Det er i og for seg riktig, men det sier ikke noe om hvorfor de ikke har utviklet det - for det har jo beviselig karplantene greid. Dermed må en lete etter andre årsaker. Årsakene henger antakelig sammen med nettopp det at det dominerende stadiet hos mosene er gametofytten, mens det hos karplantene er sporofytten.
1. Gametofytten er haploid. En haploid organisme kan ikke være bærer av noen egenskaper (ingen gener er ressessive, alle gener er uttrykt). Det gir langt mindre muligheter til å holde på et genforråd av sjeldne alleler, noe som er viktig for evolusjonen. Når det dominerende stadiet (som først og fremst er det som må takle miljøet) er haploid, vil det antakelig få konsekvenser for evolusjonshastigheter og sjansen for å få til evolusjonære nyvinninger.
2. Gametofytten er den generasjonen som produserer kjønnsceller. Sædcellene trenger vann for å svømme. Hos både mosene og karsporeplantene svømmer de i vannfilmen som omgir gametofyttene neden på (eller under) bakken, eller de spres med regnsprut. Dette legger sterke begrensninger for den mulige størrelsen til gametofytten. Hadde den vært virkelig stor, så ville veien å svømme til et annet individ vært uovervinnelig stor, og mulighetene til kryssbefruktning nærmest null.
Dermed har mosene fått et begrenset sett av nisjer til disposisjon, men med stor suksess i dem. Karplantene har derimot kunnet bli langt større, og utviklet et langt større spekter i livsformer og spesialiseringer.
Det neste store gjennombruddet hos karplantene er utviklingen av heterospori, som har skjedd minst tre ganger. Heterospori betyr at kjønnsdifferensieringen skjer allerede med sporene, og det dannes så énkjønnete gametofytter. Dette gir en stor gevinst i form av å sikre kryssbefruktning (selvbefruktning er jo umulig når gametofytten er énkjønnet). Dette har så gitt støtet til en utvikling i retning av mange små, lette mikrosporer, og få, tunge megasporer - både fordi det også øker genflyten i populasjonen at mikrosporene kan nå langt, og at mange mikrosporer pr. megaspore øker sannsynligheten for at det nær alle hunngametofytter (som investerer ressurser i egg) befinner seg minst én hanngametofytt.
Neste store gjennombrudd er utviklingen av frøet. Det at megasporen ikke spres, men forblir på morplanta, at hunngametofytten utvikles der, befruktningen skjer der, og den unge sporofytten (kimen) utvikles før spredning har skjedd, gir en mulighet for langt større overlevelse av avkommet (planta trenger langt færre megasporer og egg for å sikre populasjonen), det begrenser avhengigheten av vann for befruktningen (sædcellene trenger fortsatt vann å svømme i, men det er vann i frømunnen, noe som er langt enklere å sikre for planta, uansett vær), og det gir muligheten for å innføre et reelt hvilestadium, frøet, som kan overleve ugunstige perioder, f.eks. tørke, og danne en frøbank. Det øker også populasjonens overlevelsesmuligheter enormt.
Deretter har noen frøplantegrupper eliminert de svømmende sædcellene totalt, ved at mikrosporene (pollenet) spirer til en pollenslange som frakter sædkjellekjernene helt fram dit de skal.
Email Member
Loading...
Send Private Message
Loading...
Send Topic
Loading...