Stemmer det, landplanter og mange grønnalger (men ikke kransalgene) har generasjonsveksling mellom en haploid gametproduserende generasjon og en diploid sporeproduserende. Sporene dannes ved meiose (reduksjonsdeling) i sporofytten, gametene dannes ved mitotiske delinger i gametofytten.

Hos sopp er det litt annerledes: sopp er haplonter. Det eneste diploide stadiet er zygoten (hos høyere sopp: askus eller basidiet før reduksjonsdeling). Men hos soppene er det skutt inn et merkelig stadium, parkjernestadiet, mellom den somatiske "befruktningen" (sammensmeltingen av hyfer) og kjernebefruktningen (den egentlige befruktningen, sammensmeltingen av kjernene). Dette er et eget kapittel, noe helt for seg selv, men soppene har altså ikke egentlig generasjonsveksling mellom sporofytt og gametofytt.

Men så blir resonnementet du presenterer litt uklart og vanskelig å følge. Både gametofytten og sporofytten er jo del av en kjønnet livssyklus der det skjer genetisk rekombinasjon. Rekombinasjon er jo ikke noe som skjer innen den ene eller den andre av generasjonene, rekombinasjon er et resultat av de to alternerende prosessene meiose og befruktning, dvs. det som er "mellom" de to generasjonene. Det er meningsløst å si at gametofytten bidrar mer til rekombinasjon eller genetisk variasjon enn sporofytten. Og det er helt feil å si at sporofytten bare kopierer seg selv (selvsagt finnes det sporofytter som har vegetativ formering, men det var antakelig ikke det du tenkte på). Sporofytten danner jo sporer ved reduksjonsdeling, dvs. stokker om på sine alleler og lager tilfeldige haploide "pakker" med kombinasjoner av dem. Når disse haploide "allelpakkene" så via den mellomliggende gametyofyttgenerasjonen og gametene føres fram til befruktning, så får vi på nytt diploide individer (sporofytter), men med en annen allelkombinasjon enn de i forrige sporofyttgenerasjon. Da er det jo ikke riktig å si at sporofytten bare kopierer seg selv. Og det er meningsløst å avgjøre hvilket stadium som er årsaken til rekombinasjonen. Det er jo hele prosessen, hele livssyklusen, som fører til rekombinasjon.

En bør være litt forsiktig med å tenke "fordeler" ved den ene eller andre generasjonen - organismen består jo av begge generasjoner, og "her og nå", slik organismen er, kan den jo ikke klare seg uten noen av dem. Den bare er sånn.

Men så kan det lønne seg å tenke evolusjonært: Forfedrene til landplantene var kransalger, og de er alle reine haplonter. Det vil si at de ikke har noen diploid generasjon, zygoten går direkte i reduksjonsdeling. Utviklinga av landplanter innebar en utsettelse av reduksjonsdelingen ved at det blir "skutt inn" en diploid generasjon mellom befruktning og reduksjonsdeling. Reint praktisk betyr det at zygoten begynte å gjennomgå en del (og stadig flere) mitotiske delinger før meiosen, slik at det dannet seg en diploid vevsstruktur. Jeg har en klar følelse av at det skjedde allerede mens planta ennå vokste i vann (landplantenes forfedre var ferskvannsplanter), og har sammenheng med utviklinga av sporespredning i luft - ved at den nydannete sporofyttgenerasjonen var et slags stativ som raget opp av vannet og dannet et sporangium som kunne spre sporer i lufta - f.eks. til andre vassdrag eller vannpytter. Men så viste denne sporofyttgenerasjonen seg egnet som overlevelsesgenerasjon også når vannpytten tørket ut, og ble dermed gjenstand for seleksjon som landlevende plante. Ganske tidlig i landplantenes historie skilte det seg ut to ulike stratigier: den ene, som representeres av mosene, har en varig gametofyttgenerasjon med en kortvarig, parasittisk sporofytt, den andre, som representeres av karplantene, har en kortvarig gametofyttgenerasjon som overvokses og drepes av sporofytten. Begge strategiene har vært suksessrike, men det er påfallende at bare den andre har gitt opphav til virkelig store planter. Det finnes mange måter å forklare det på. På det genetiske plan går det an å hevde at utvikling av nye strukturer ved seleksjon er mye mer effektivt i en diploid organisme enn i en haploid, fordi det bare hos den diploide kan finnes resessive (ikke uttrykte) alleler, og det dermed bare er den diploide generasjonen som kan samle ikke-uttrykt genetisk variasjon, som seleksjonen så seinere kan begynne å virke på. Samtidig vil det med nødvendighet være ulike seleksjonsfaktorer som virker på gametofytt og på sporofytt: gametofytten skal produsere suksessrike gameter, og befruktningen krevde vann, slik at det var en fordel for gametofytten å holde seg nær bakken, der det er fuktig miljø. Sporofytten skal derimot spre sporer mest mulig effektivt, og sporer spres med vinden. Det var derfor gunstig for sporofytten å komme seg et stykke opp fra bakken. Etterhvert som gametofytten og sporofytten på denne måten ble mer og mer ulike (og dermed flere gener var aktive bare i den ene generasjonen), aksellererte dermed denne prosessen hvor sporofytten ble et reservoar for genetisk variasjon. Det er mulig at det er derfor bare sporofytten klarte å utvikle så avanserte strukturer som et ledningsvev, ved osv, som er en forutsetning for å bli stor. I tillegg er det store problemer forbundet med en altfor stor gametofytt i friluft - det blir nærmest umulig å få gjennomført kryssbefruktning.

Derfor har det vist seg at strategien med vektlegging av gametofytten har hatt en mer begrenset suksess, i den forstand at den har gitt opphav til et mer begrenset sett av nisjer og livsformer, og til syvende og sist arter, enn strategien med vektlegging av sporofytten. Det er ikke det, moser er enormt suksessrike og dukker jo opp overalt i passende miljøer, men det er "de andre" som har skapt og fylt alle de øvrige landplantenisjene. Og blant disse "andre" (karplantene) har det også vært en klar tendens til å bygge ned gametofytten ytterligere. Igjen er dette ikke entydig: karsporeplantene, som har beholdt den opprinnelige generasjonsvekslingen, har ingen overlevelsesproblemer og er svært suksessrike på alle måter. Ingen kan komme og si at bregnene har evolusjonære problemer - de moderne leptosporangiate bregnene teller flere titusener arter, det er en ung gruppe som er midt i sin største diversitet historisk sett, og de fins nesten overalt. Men igjen: frøplantene, som har redusert gametofytten til en liten, organliknende struktur inne i sporofytten, har hatt enda mer suksess, og avstedkommet et enda større mangfold av både livsformer og arter. Også innen frøplantene selv har vi et tilsvarende bilde: selv om ingen skal si at bartrærne (som er nakenfrøete) har noen som helst problemer i dagens biosfære - de er nærmest enerådende treslag i det enorme taigabeltet, så er det en enda yngre gruppe, de dekkfrøete, som har hatt den største suksessen målt i antall nisjer, livsformer og arter. Og de har redusert den hunnlige gametofytten til åtte celler og den hannlige til to. I tillegg til en rekke andre nyvinninger: fruktknute, blomst, ekte vedrør osv.

Slik sett kan en si at selv om både de opprinnelige haplontene (kransalgene) og de mellomliggende haplodiplontene med åpen generasjonsveksling (mosene og karsporeplantene) finnes og tilsynelatende trives utmerket, så er det ikke til å komme bort fra at det har oppstått nye, og enda mer suksessrike grupper som nærmer seg en diplontisk livssyklus, ved å redusere gametofytten ekstremt. Den evolusjonære meningen i dette bildet er antakelig at det hos en landplante ikke er noe av det en gametofytt kan gjøre som ikke en sporofytt kan gjøre enda mye bedre. Bare landplanten finner en måte å ivareta reduksjonsdeling og befruktning på, så trenger den ikke generasjonsvekslinga, sporofytten er langt mer effektiv til å ivareta alle organismens vegetative behov enn gametofytten, og det diploide kromosomsettet er et langt bedre populasjonsgenetisk redskap enn det haploide. Ser vi bakover i tida, så er det påfallende at alle de nyvinningene som har ført til en kjemperadiasjon av nye utviklingslinjer har hatt å gjøre med en forskyvning av balansen i retning den diploide sporofytten.

PS: vi kan strekke det enda lengre. Alle "makro-livsformene" har en diplontisk livssyklus, eller i det minste en tendens til sterk vektlegging av et diploid (eller "diploid-liknende") stadium:

- de store brunalgene har en diplontisk livssyklus (tang) eller en diplohaplontisk livssyklus med sterk overvekt på den diploide siden (tare)

- dyrene er alle sammen diplonter

- soppene har en haplontisk livssyklus "kamuflert som diplohaplontisk": de har skutt inn et parkjernestadium som inneholder to haploide kromosomsett i samme organisme, og selv om de er adskilt i ulike kjerner, fungerer de i samme cellemiljø. Videre ser en at den mest suksessrike gruppen målt i antall arter, basidiomycetene (dobbelt så mange arter som ascomycetene), har forskjøvet livssyklus: det haploide mycelet er blitt en kortvarig "startfase", mens parkjernemycelet er det varige mycelet.

- plantene har fra et haplontisk utgangspunkt klart det mesterstykket å utvikle en nesten diplontisk, ekstremt suksessrik gruppe, de dekkfrøete.

Wow, leste akkurat i en Wikipedia-artikkel at i alle fall enkelte stammer av honningsopp (Armillaria), og også innen andre soppslekter, skiller seg ut fra det vanlige blant soppene ved å ha diploid mycel: kjernebefruktning (karyogami) skjer straks etter mycelsammensmeltingen (plasmogamien), slik at det ikke dannes et parkjernestadium, men et ekte diploid stadium! OK, Wikipedia er som et åpent leksikon alltid forbundet med fare, men soppartiklene virker skrevet av fagfolk... Dette var nytt for meg!

Bare en liten kommentar til at "dyrene er alle sammen diplonter". Hos årevingene er som regel hannene haploide mens hunnene er diploide. Dette gjør at alle søstrene får 75% felles gener, noe som igjen er hovedårsaken til at det finnes så mange sosiale insekter blant årevingene (sosiale stikkveps, maur, humler og bier).

Amj

OK - OK - de sosiale årevingene er et unntak. Men ikke et prinsipielt unntak. På samme måte som det finnes unntak til omtrent alt annet også. Det finnes planter uten et fnugg av klorofyll, det finnes planter som klarer å spise protein, det finnes dekkfrøete planter (som pr. definisjon derfor skulle være karplanter) uten stengler og blader og uten ledningsvev, osv. Det finnes tetrapoder uten lemmer. :)

Takk for et godt og utfyllende svar. Begynner å se en rød tråd gjennom det hele nå

PS - tilbake til opprinnelsen til det diploide stadiet hos landplantene. Jeg skrev at utviklinga av en sporofyttgenerasjon muligens først skjedde som en tilpasning til sporespredning i luft hos ferskvannsalger. Til forskjell fra saltvannsarter har ferskvannsarter nemlig et diskontinuerlig habitat: havet er ett, mens ferskvannsvassdragene er adskilte. Å komme fra et vassdrag til et annet må bety enten å klare å komme seg ned til havet og så opp et nytt vassdrag (gjennom saltvannsbarrieren), eller å ta veien over landjorda eller gjennom lufta. Sporespredning i luft kan derfor ha vært en stor fordel for ferskvannsalger - og samtidig en preadapsjon for landlivet. Dagens kransalger må dermed være representanter for ei grein av datidas kransalger som ikke "satset" på sporespredning i luft. Dagens kransalger sprer seg fra vasspytt til vasspytt eller fra vassdrag til vassdrag hovedsaklig på to måter: ved å "haike" med fugl - en løsning som selvsagt ikke var tilgjengelig i ordovicium/silur, eller ved å tørke inn og smuldre opp til kalkstøv når pytten tørker inn, og ved at oosporene deretter spres med vinden sammen med dette kalkstøvet. Antakelig var det slik denne greina uten innskutt diploid fase spredte seg også på den tida. Det kan bety at de haplontiske "rest-kransalgene" vi ser i dag er etterkommere etter det som da var en mer opportunistisk r-strategi (grupper som levde i kortvarige biotoper som tørket inn), mens det å utvikle et stadium med sporespredning i luft (linja som førte til landplantene) var en mer kompetitiv K-strategi (grupper som levde i stabilt ferskvannsmiljø, der det å tørke inn ikke kunne brukes som spredningsstrategi).

Går vi lengre bakover, kan vi stille oss spørsmålet om hva som i det hele tatt drev fram mitotiske delinger mellom befruktning og reduksjonsdeling. Sporespredning i luft kan ikke brukes som forklaringsfaktor her, fordi det forutsetter at et diploid stadium allerede eksisterer - først da kan denne seleksjonsfaktoren ta tak. Vi trenger derfor en faktor som kan selektere fram selve etableringen av diploide mitoser hos det som har vært en haplont. Antakelig har det å gjøre med ulempene med oogami. Oogami har nemlig både en fordel (det må den selvsagt ha for å kunne bli selektert fram) og en ulempe. Fordelen er at eggceller fører til en økt sjanse for befruktning ved at ressursene kanaliseres inn i et mindre antall eggceller som har stor sannsynlighet for å bli befruktet i stedet for i et større antall isogameter, og at eggcellen har nok ressurser med seg til å øke overlevelsessjansen for avkommet, mens sædcellene blir spesialisert i motsatt retning: stort antall og lite investering i hver gamet. Samtidig er kostnaden tap av mobilitet: eggcellen er ubevegelig og sitter på morplanta. Gametstadiet blir dermed ubrukelig som spredningsstadium. Hos landplantene sitter ikke eggcella bare fast på morplanta, den er innelukket i en beholder, arkegoniet (og ingen vet på hvilket tidspunkt arkegoniet oppsto - før etableringen av en diplohaplontisk livssyklus eller etter, og i så fall før overgangen til landliv eller etter). Dette tapet av spredningsfunksjonen for gametene gjorde det livsviktig å ha et annet spredningsstadium - nemlig sporene, produktet av meiosen. Det er her de innskutte diploide mitosene har sin betydning. Hos en isogam haplont vil hver befruktet eggcelle bare gi opphav til fire sporer. Det er ikke noen spesiell seleksjonskraft for å øke antall sporer, fordi gametene fungerer utmerket som spredningsstadium. Men når planta er oogam, blir antall sporer et akutt spørsmål. Innfører planta diploide mitoser, kan antall celler som stammer fra én befruktning og som går i mitose, mangedobles, og dermed kan antall sporer mangedobles. Det gir et dramatisk økt spredningspotensiale, og er dermed en kraftig seleksjonsfaktor. Dette vil ganske raskt gi opphav til et sporofyttstadium som danner sporangier som i sin tur produserer mange sporer.

Igjen ser vi et skille mellom linja som førte fram til dagens kransalger, og linja som førte fram til landplantene. Hos dagens kransalger er spredningskapasiteten proporsjonal med biomassen hos gametofytten: bra miljøforhold --> stor biomasse --> mange oosporer --> stort spredningspotensial --> populasjonsvekst hvis miljøet fortsatt er gunstig (tegn på r-strategi). Mens behovet for å maksimere antall diasporer ved å innføre sporangier er et klart K-strateg-trekk: det henger sammen med et miljø der sannsynligheten for spiring og etablering for hver enkelt spore er liten, dvs. et miljø preget av konkurranse.

Deretter kan dette allerede eksisterende sporofyttstadiet ha fungert som en preadapsjon til sporespredning i luft (resonnement nr. 1)

NB NB - dette er selvsagt alt sammen ganske spekulativt. Det er ikke å betrakte som etablert sannhet, bare som en øvelse i modellbygging...

Text
hei jeg trenger litt hjelp.. kan du fortelle meg litt om populasjonsvekst og bestandsregulering.. dette er veldig viktig for meg.. så håper på å få svar fortest mulig.

Mvh Mia85

Monika Larsen

Mia85,

Tror du skal poste dette på forum "generell biologi". Få kompetente svarere vil finne det under "planter".